Anatomía, sistemática y paleobiología de Prosqualodon australis (Cetacea: Odontoceti) del Mioceno Temprano de Patagonia (Argentina)

Los cetáceos (Mysticeti o ballenas barbadas, y Odontoceti, cetáceos dentados), son el clado de mamíferos marinos más diverso ecológica y taxonómicamente, ocupando todos los océanos y encabezando las redes tróficas. Sin embargo, si bien los cetáceos se originaron hace más de 50 millones de años, e...

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Detalles Bibliográficos
Autor principal: Gaetán, Carlos Maximiliano
Otros Autores: Buono, Mónica R.
Formato: TesisdePostgrado doctoralThesis acceptedVersion
Lenguaje:Español
Publicado: Universidad Nacional del Comahue. Centro Regional Universitario Bariloche 2025
Materias:
Acceso en línea:https://rdi.uncoma.edu.ar/handle/uncomaid/19011
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Descripción
Sumario:Los cetáceos (Mysticeti o ballenas barbadas, y Odontoceti, cetáceos dentados), son el clado de mamíferos marinos más diverso ecológica y taxonómicamente, ocupando todos los océanos y encabezando las redes tróficas. Sin embargo, si bien los cetáceos se originaron hace más de 50 millones de años, el establecimiento del escenario moderno comenzó a moldearse hace 15 millones de años, luego de importantes recambios faunísticos y diversificaciones ocurridos en el Mioceno-Plioceno. El registro fósil a nivel mundial, revela que la historia evolutiva de los cetáceos estuvo marcada por tres radiaciones evolutivas y recambios taxonómicos. En Argentina, el registro fósil de odontocetos es particularmente rico y diverso para el Mioceno Temprano (Fm. Gaiman), aportando evidencia de los cambios taxonómicos, ecológicos y funcionales acaecidos en la segunda radiación de los cetáceos. El ensamble de odontocetos de la Fm. Gaiman cuenta con diversas especies, entre ellas Prosqualodon australis. Esta especie, erigida por Lydekker en 1894, es la especie tipo del género, que cuenta con otras dos especies: P. davidis y “P.” hamiltoni, ambas de Oceanía y con una asignación taxonómica discutida. A pesar de haber sido descriptos hace más de 100 años, esta es la primera vez que las tres especies son incluídas en un mismo trabajo taxonómico. En los últimos años, nuevos especímenes de P. australis fueron colectados, haciendo de ésta una de las especies de cetáceos extintos más abundantes de la Argentina. En este contexto, el objetivo general de esta Tesis es contribuir al conocimiento de la diversidad primaria y disparidad morfológica de los odontocetos extintos de Patagonia, sobre la base del estudio anatómico, sistemático y paleobiológico de Prosqualodon australis. Con base en los nuevos y más completos especímenes descriptos y figurados por primera vez en esta Tesis, el estudio anatómico detallado de P. australis fundó las bases para evaluar su filiación taxonómica, posición filogenética, diversos aspectos asociados a su modo de vida (tamaño corporal, capacidades auditiva y olfatoria, modo de alimentación y dieta), aspectos de su variabilidad intraespecífica y paleoneurología, e incluso la taxonomía de Prosqualodon. Los análisis anatómicos y taxonómicos de 33 especímenes de P. australis permitieron establecer una combinación única de caracteres, incluyendo dos apomorfías (extensión anterior del proceso antorbital de la maxila y fosa parafalciforme triangular en el basicráneo), que caracterizan a la especie y permiten identificarla como una entidad taxonómica válida. Estos estudios además, descartan la sinonimia de Proinia patagonica con P. australis. Los análisis anatómicos cualitativos y cuantitativos permitieron identificar una importante variabilidad intraespecífica en el cráneo y el periótico de P. australis, resumida en 42 caracteres (33 cualitativos y nueve cuantitativos). Entre estos, de los 24 caracteres craneales, 13 se interpretaron como ontogenéticos, y el resto como variaciones individuales, sexuales y/o geográficas. En el periótico se identificaron al menos cuatro caracteres potencialmente ontogenéticos y 13 de variación individual. La falta de asociación de perióticos con cráneos impiden una interpretación más certera. La morfología del periótico sugiere mayor variación intraespecífica de la asumida en odontocetos. Casi el 70% de los caracteres craneales ontogenéticos identificados se relacionan con funciones clave como alimentación, respiración y generación de sonidos. Los rasgos craneales vinculados con la alimentación muestran un crecimiento más acelerado que el resto durante el desarrollo postnatal, probablemente reflejando la transición de lactante a cazador activo. Mientras que aquellas relacionadas con la respiración y la producción de sonido crecen más lentamente. El grado de cierre de las suturas craneales y el ancho bicigomático junto con los caracteres ontogenéticos, permitieron reconocer y definir de manera integral cuatro clases ontogenéticas en P. australis: juvenil, subadulto, adulto y adulto maduro. Los principales cambios morfológicos en el cráneo relacionados con la alimentación, generación de sonido y respiración, se adquieren en el estadio adulto de P. australis. Los análisis filogenéticos situaron a P. australis y “P. davidis” formando un clado fuera del crown Odontoceti. Sin embargo, debido a que las diferencias morfológicas entre ambas especies son interpretadas como ontogenéticas, en esta Tesis se propone a “P. davidis” como sinónimo junior de P. australis. “Prosqualodon” hamiltoni, por otro lado, fue recuperado en una posición variable, pero separada de las otras dos especies. Así, se determinó que “P.” hamiltoni no pertenece al género Prosqualodon debido a importantes diferencias con P. australis. Esto deja a P. australis como la única especie válida del género y con una distribución circumantártica. La estimación del largo corporal indica que P. australis medía 4,5 m, siendo el segundo odontoceto tempranamente divergente más grande y el segundo odontoceto más grande del Mioceno Temprano de Patagonia. Asimismo, la evolución del largo corporal en Odontoceti no sigue un patrón lineal, sino que presenta cambios independientes en distintos linajes. La neuroanatomía de P. australis muestra una combinación de caracteres arcaicos y derivados (la globosidad del neocórtex y la presencia de un bulbo olfatorio, gran diámetro de los nervios craneales óptico, trigémino y maxilar) que la sitúan como una condición intermedia entre arqueocetos y crown Odontoceti. Asimismo, la presencia de estructuras olfatorias (i.e., cámara para el bulbo olfatorio, etmoturbinales, placa cribosa perforada y forámenes olfatorios) sugiere que P. australis podía percibir olores, a diferencia de los odontocetos actuales. La evolución de los caracteres olfatorios en Odontoceti, indica que la pérdida del olfato ocurrió paralelamente en varios linajes de odontocetos. En cuanto a la audición, la morfología coclear (i.e., cóclea alta, gruesa y con un receso timpánico) y el límite de audición de bajas frecuencias, distinguen a P. australis del resto de cetáceos del Mioceno Temprano de Patagonia. Las características craneomandibulares y dentales, como procesos cigomático y postorbitario bien desarrollados, robusta musculatura aductora de la mandíbula, dientes heterodontos con desgaste apical, rostro corto y mandíbula con proceso coronoideo y cóndilo mandibular bien desarrollados, indican que P. australis tenía un método de alimentación raptorial con procesamiento oral de la comida. En conjunto, la información paleobiológica sugiere que P. australis ocupaba un rol ecológico similar al de la falsa orca actual, con un rol trófico similar a un consumidor secundario o terciario, posiblemente capaz de consumir peces de mediano tamaño, tiburones y rayas.